Gene et Sissy ont réussi à fuir le refuge d'humains dévasté, la Mission. À bord d'un train qui fonce vers l'inconnu, ils ignorent tout de leur destin : vont-ils arriver dans l'idyllique Civilisation, leur Terre promise, ou rejoindre la cauchemardesque cité des crépusculaires ? Pour ces créatures assoiffées de sang, ils sont la plus délicieuse des nourritures. S'ils veulent survivre, ils doivent à tout prix trouver le remède qui les transformera en humains. Mais pour cela, Gene devra percer le plus horrible des secrets et se confronter à sa pire ennemie : Ashley June, son premier amour.