Gene et Sissy ont réussi à fuir la Mission, ce refuge d'humains dévasté. À bord d'un train qui fonce vers l'inconnu, ils ignorent tout de leur destin : vont-ils arriver dans l'idyllique Civilisation, leur Terre promise, ou rejoindre la cauchemardesque cité des crépusculaires ? Pour ces créatures assoiffées de sang, ils sont la plus délicieuse des nourritures. Pour survivre, Gene devra trouver le remède qui les transformera tous en humains et se confronter à sa pire ennemie : Ashley June, son premier amour.